玉米，在很多人的印象中，似乎只是一种“粗粮”——往往只有吃腻了大米和白面，或者是沙拉里缺个配菜、电影院里想点一次爆米花的时候，这种食物才会出现。
但实际上，玉米是全球产量最高的粮食作物，每年的总产量超过了10亿吨，地球上平均每个人每年都要消费大约12千克的玉米。作为杂粮出现在人类餐桌上，只是玉米众多用途中非常不起眼的一部分。
悄然间，玉米已经渗透进了现代社会的每一个角落：它是肉蛋奶背后的饲料、汽水里的果葡糖浆、汽油里的乙醇添加物，甚至是你手中快递包装的源头。
色彩琳琅满目的玉米(图片来源：pexels.com)
玉米还是人类文明发展史上最重要的驯化成果之一，是连接古代美洲文明与现代全球化世界的桥梁。而关于它的身世，仍隐藏着许多未解之谜：玉米的野生祖先是谁？制作爆米花的玉米有何不同？玉米又为何有甜糯之分？
铸就文明的作物
玉米最早出现在今天的墨西哥南部地区。在美洲古代文明中，玉米有着至高无上的地位。无论是玛雅、阿兹特克还是印加，三大美洲文明都将玉米视为宗教信仰和文化认同的核心。
在玛雅人的创世神话中，人类是用白玉米和黄玉米的面团塑造而成。直到今天，中南美洲的玛雅人后裔，仍然会以“玉米族”或“会走路的玉米”自居，这种深厚的文化认同早已经延续了数千年。
古代中美洲的玉米浮雕（图片来源：Wikipedia）
阿兹特克人则进一步发展了玉米的烹饪方法。如果长期把玉米作为主食，人体可能会缺乏维生素B3（烟酸），导致糙皮病、皮炎、腹泻等症状。其实玉米颗粒中本不缺少烟酸，只是会以结合态出现，人体不能直接吸收。阿兹特克人为此发明了碱法加工的方法，用石灰水处理玉米。这不仅改善了玉米的口感和营养价值，还使得玉米面团更容易加工成各种食品。
美洲原住民还将玉米与豆类和南瓜一起种植，形成著名的“三姐妹”混作系统：玉米秆可以作为攀缘豆的支架，豆类在其根瘤中固氮来肥沃土壤，而南瓜宽大的叶片可以遮蔽地面，保持土壤湿润的同时抑制杂草生长。
“三姐妹”混作系统示意图(图片来源：Wikipedia)
1492年，哥伦布的船队横渡大西洋，开启了长达数个世纪的“哥伦布大交换”。玉米就是其中最重要的“旅行者”之一，它很快就被引入了西班牙，并在欧洲迅速传播开来。到了16世纪中叶，玉米已经成为了欧洲仅次于小麦的第二大粮食作物，与马铃薯、甘薯等其他美洲作物一起，支撑了近代欧洲人口的快速增长。
在同一时期，玉米也传入了我国，但在国内经历了一个漫长的适应和推广过程。
在初期阶段（明代至清中期），玉米并没有引起我国农民的重视，主要是因为传统的种植区有着非常成熟的精耕细作和轮作体系，任何新作物都很难直接融入现存的种植制度之中。
转折点出现在清代中期。随着人口的快速增长和耕地资源的日益紧张，大量农民开始向山区迁移，开垦新的耕地。玉米凭借其耐旱、耐瘠、适于山地种植的特性，成为山区移民的理想作物。玉米可以在小麦和水稻难以生长的贫瘠山坡上茁壮成长，而且产量相对稳定。到清朝康熙年间，玉米已经在全国大多数省份都有种植，成为了重要的“救荒作物”。
晚晴时期，玉米地里的农民（图片来源：网络）
到清末民国时期，玉米逐渐被平原地区接纳，常作为接茬作物种植，并在东北地区得到大规模推广。中华人民共和国成立后，通过杂交种的推广和农业政策的扶持，玉米种植面积和产量大幅提升。2011年，玉米的产量超越水稻和小麦，成为我国第一大粮食作物。
寻找玉米的“祖先”
进入二十世纪后，玉米承担了更多的“角色”。以美国为例，每年大约会有三分之一的玉米变成动物饲料，为肉类、禽蛋和乳制品的生产提供原料；还有与之相当比例的玉米则是用于生产乙醇燃料，与汽油混合后供给汽车、摩托车使用，成为可再生能源的重要来源；一小部分则会转化为果葡糖浆，作为蔗糖的“替补队员”，在蔗糖价格上涨时作为替代品；除此之外，用玉米做成的塑料、药物等工业制品，也在方方面面对现代社会产生影响。
玉米是生产汽车燃料（生物乙醇）最核心的原材料之一（图片来源：Britannica）
可以说，现代玉米产业已经远远超出了传统农业的范畴，成为横跨食品、能源、化工等多个领域的庞大产业链。
可是与玉米的广泛应用形成反差的是，我们对于玉米的起源却并不熟悉。在所有主要粮食作物中，玉米可能是最具神秘色彩的一种——与小麦、水稻、大麦等作物不同，我们在自然界中找不到野生的玉米。这一事实曾经让科学家们感到困惑不解：如果玉米是人类驯化的产物，那么它的野生祖先是谁，它是怎样演变而来的？
这个问题需要回到玉米的起源地寻找答案。19世纪末，科学家们在墨西哥发现了一种名为大刍草（Teosinte）的植物。从外形看，大刍草似乎与玉米并不相似——这是一种茎秆细弱、分枝众多的野草，果穗非常小，每穗只有5—12粒种子，而且这些种子包裹在坚硬的外壳中，成熟后会自然脱落散播——这些特征都与现代玉米截然不同。
大刍草（左）与现代玉米（右）的对比（图片来源：Wikipedia）
然而通过遗传学上的研究，科学家确定了大刍草正是玉米的野生祖先，两者拥有相同的染色体数目，可以杂交并产生可育后代。更重要的是，科学家们发现了一系列关键的基因，包括控制植株分枝、决定种子外壳硬度和果穗结构等，从而逐渐还原了玉米被驯化的过程。
有趣的是，2014年的一项研究发现，当大刍草在模拟约一万年前美洲古代气候的条件下生长——温度约22℃，二氧化碳浓度约260ppm——它的形态会变得更接近现代玉米。或许正是在那个历史时间段，美洲先民敏锐地注意到了大刍草自身发生的变化。在人类与大刍草的共同“努力”下，玉米终于登上了历史的舞台。
而关于玉米的起源之谜还没有结束。2017年，由中国科学家参与的一个研究团队在《自然》杂志上发表了一项重要研究，表明现代玉米实际上有两个野生祖先：小颖大刍草亚种（Zea mays ssp.parviglumis，分布于墨西哥西南部的低海拔地区）和墨西哥高原大刍草亚种（Zea mays ssp. mexicana，分布于墨西哥高原的高海拔地区），并揭开了玉米驯化的“真相”。
玉米的驯化经历了两个关键阶段。第一阶段发生在约9000年前，玉米从小颖大刍草亚种驯化而来。这一早期驯化事件发生在墨西哥西南部的低海拔河谷地区，产生了最早的栽培玉米。然而，这种早期玉米在适应高海拔环境方面存在局限性。
第二阶段发生在约5700至6000年前，当早期玉米向墨西哥高原地区扩散时，它与当地的墨西哥高原大刍草亚种发生了大规模的杂交。来自高原大刍草的基因，让玉米获得了适应高海拔环境的能力，也让玉米成为了适应短日照条件开花的作物，这些特征对于玉米向更高纬度和海拔地区扩散至关重要。
研究团队通过对玉米DNA元组装的方式，重构了玉米的驯化过程（图片来源：https://doi.org/10.1038/s41467-017-02063-5）
除此之外，禾本科摩擦禾属（Tripsacum）的“远亲”可能也参与了玉米的形成。虽然摩擦禾与玉米的杂交后代通常不育，但古代的某些基因渐渗事件还是给今天的玉米基因组中留下了印记。很有可能摩擦禾也参与了玉米驯化的过程，增加了玉米的基因多样性。
玉米的甜糯之分
或许正是因为玉米完全是驯化的产物，这让玉米可以沿着人类的需求产生不一样的品种。比如我们在电影院享用的香脆爆米花，使用的就是玉米的一个特殊变种——爆裂玉米（Popcorn）。与其他的玉米品种相比，爆裂玉米外壳强度更大，含水量更低，并且种子的胚乳几乎全部由硬质淀粉组成。这种淀粉会在高温临界点时瞬间膨胀，这才会产生白色蓬松的爆米花。
爆米花通常是使用爆裂玉米制作而成的（图片来源：pixabay）
其实爆米花并非现代生活的标志，而很有可能是最早人类食用玉米的形式之一。在秘鲁的一些考古遗址中，发现了距今约4700年的爆米花残留物，这表明爆米花的历史甚至可能比玉米的完全驯化还要早，爆裂玉米的品种也一直被延续至今。
除了爆裂玉米，我们日常生活更熟悉的玉米品种则是糯玉米和甜玉米。二者就像豆腐花是甜口还是咸口一样，分别有着自己坚定的支持者。
糯玉米是玉米中一个重要类型，尤其是在亚洲多个国家非常受欢迎。糯玉米的淀粉几乎完全由支链淀粉组成，它是一种高度分支的葡萄糖聚合物，具有较高的黏性和糊化特性。当糯玉米被蒸煮后，其淀粉颗粒充分糊化，形成黏稠、有嚼劲的口感，这正是“糯”的来源。这种特性使糯玉米非常适合制作豆包、粽子、年糕等传统食品，也是其在亚洲饮食文化中广受欢迎的原因。
糯玉米品种（图片来源：Wikipedia）
也同样因为这样的特性，糯玉米不仅只是一种食品，在工业上也有着重要的价值。支链淀粉在糊化后形成的凝胶具有良好的透明度和稳定性，在食品加工、造纸、纺织等行业有广泛用途。糯玉米淀粉还可用于生产特种化学品和生物降解材料，是发展可持续工业的重要原料。
至于甜玉米，如今主要作为蔬菜鲜食或加工成罐头食品出现，不过早在玉米被驯化之初，这个品种就已经出现了。甜玉米甚至还曾经作为两种文明接触的礼物：1779年，当时易洛魁人（Iroquois）将一种名为“帕蓬”（Papoon）的甜玉米品种赠送给欧洲定居者，这个品种如今依旧是美国最重要的玉米品种之一。
甜玉米虽然口感很甜，但实际上热量通常远低于糯玉米。一方面是由于甜玉米中葡萄糖和蔗糖含量更高，但总体的能量储存不如糯玉米中的支链淀粉高；另外一方面则是甜玉米的水分含量高，“注水”让总体热量降低。所以对于减脂和控糖人群来说，反而甜玉米是更好的选择。
甜玉米“帕蓬”品种（图片来源：Wikipedia）
不过，对于甜玉米为何会变甜，我们却一直缺少足够的了解。就在不久前，由我国多个研究机构共同参与的研究项目，对于甜玉米有了更深入的研究，相关成果发表在《自然・遗传学》上。
对于普通的甜玉米来说，一个名为Su1的基因发生了突变，从而导致了糖分向淀粉的转化受阻。不过作为代价，甜玉米的保质期也会相应缩短。而市场上常被称作“水果玉米”的超甜玉米，则与另外一个基因Sh2有关。该基因由转座子引发了染色体倒位，导致这种玉米的胚乳淀粉含量降低50%~70%，转而以蔗糖的形式储存养分。
甜玉米与普通大田玉米群体之间的遗传差异
由于超甜玉米的糖含量更高，而且糖分在收获后的保持时间要比普通的甜玉米更长，更适合长距离运输，所以超甜玉米已经在鲜食市场占据主导地位。
在此次研究中，研究团队还识别并验证了多个与甜玉米风味相关的新基因，并且证实了甜玉米的风味并不只由甜度决定，而是还包括果皮厚度、脆度和香气等多个维度共同组成。这意味着可能在不远的未来，我们只要对相关基因进行修改编辑，就可以开发出热量更低、但是更为鲜甜的“减肥”玉米品种。
未来的太空作物
关于玉米的想象，也不止于在地球上。当我们将目光投向未来，玉米可能将在人类探索和定居外太空的伟大事业中扮演重要角色。
在科幻电影《火星救援》（The Martian）中，主角被困火星后，依靠种土豆维持生存。事实上，玉米同样具有成为太空作物的潜力。玉米的营养价值高，生长周期较短，用途更是非常广泛，不仅可以作为主食或时蔬出现，多余的果实、秸秆、叶片还可以用作生物质燃料，成为太空时代的能量来源。
在未来火星基地里，玉米或许是必不可少的作物（图片来源：AI绘制）
事实上，玉米甚至比人类更早进入太空。1946年，美国使用V-2导弹改造的探空火箭，将玉米、黑麦等种子送入了太空，试图观察种子在暴露于宇宙射线后是否会发生遗传变异。这是人类历史上最早的生物航天实验之一，玉米也就此成为了首批飞越卡门线的地球生物成员之一。
卡门线：国际上广泛认可的大气层与太空的边界，位于海拔约100公里处。
从墨西哥高原的一株野草，到今天全球最重要的粮食作物之一，再到未来可能的太空作物，玉米演变的历程，就是一部人类与植物协同进化的壮丽史诗。玉米自诞生之日起，就是以服务人类为“使命”的作物，它的未来也必将与人类文明的未来紧密相连。
责任编辑：屈姗
